台湾彰化师大的一篇关于珊瑚的文章[转帖]

< 简述 >

   珊瑚，腔肠动物们珊瑚虫纲或水螅虫纲。依骨骼质地的特性可分为石珊瑚类和软珊瑚类。石珊瑚具分泌碳酸钙形成坚硬群体骨骼的能力，绝大部分为造礁珊瑚；软珊瑚类不分泌大量的钙质骨骼，但代之以钙质骨针束已支撑身体。
   珊瑚属腔肠动物门，其基本型态和海葵、水螅二胚层的动物很相似；柔软的珊瑚虫体是由两个细胞层，也就是表皮层和胃皮层构成，夹在两层之间的则是富含胶质，偶而也有游离细胞的中胶层。珊瑚虫本体基本上是一个可伸缩的囊袋，整个身体只在顶端有一个开口，食物和废物都在这个开口进出，口的周围环绕着一圈触手，这些触手是捕食小动物的工具，触手能够射出含有毒液和钩刺的刺细胞，将猎物击昏，然后以触手的运动将小动物送进口中。
   单一的水螅体中仅有散漫型的网状神经系统，可以协调单一水螅体的运动。一株珊瑚群聚上，其间水螅体虽有共肉相连，却没有明显特化的统一神经系统来协调牠们之间的运动。此外，珊瑚具有类似嗅觉的接受器，当水中有食物的讯号，如某些浮游动物的体液出现时，珊瑚会将牠的触手伸出做出捕食的动作。珊瑚没有特化的呼吸系统，氧气的进入和二氧化碳的排出仅*扩散作用达成，不过因为二氧化碳在海水中的溶解度很高，所以产生的二氧化碳很快就会变成碳酸根离子扩散出体外，不会有显著的二氧化碳分子堆积。珊瑚也没有循环系统，除了扩散作用，水螅体的收缩作用造成体液的挤压流动也有促进循环的功能。
   消化和排泄作用在珊瑚中也很简单，食物进入腔肠中部分被消化酵素分解后吸收入水螅体中，另外有些食物的碎片也会被腔肠中的细胞以胞饮作用带入体内再行分解消化。消化后剩余的个体废物再由腔肠口排出，而代谢后的溶解性废物则经由扩散方式排出体外。
   由上文看来，珊瑚似乎是掠食性动物，他的生活似乎必须仰赖捕捉小动物维生，但是实际上，珊瑚赖以维生的营养来源，大部分却是来自寄居在其体内的共生藻。共生藻属于单细胞的双鞭毛藻，藻体非常细小，他们充满在珊瑚胃皮层的细胞中。以整体珊瑚体的重量来说，藻类的总重可能比珊瑚的组织还多，因此，珊瑚群体事实上是植物和动物共生组织的总和。其中的共生藻能行光合作用将二氧化碳和水合成碳水化合物，合成的物质可以传递给珊瑚利用。由于共生藻的存在，使珊瑚行呼吸作用所产生的二氧化碳，能立刻被共生藻转化成营养物质，而再供珊瑚利用；因此，珊瑚体内物质和能量的循环，能以很高的效率运行。共生藻除了对珊瑚体营养的循环有助益外，也能促进珊瑚聚积碳酸钙骨骼的能力；所以失去共生藻的珊瑚，其钙化速率会大幅降低；基于这个理由，共生藻存在与否，常被用来当作区别造礁和非造礁珊瑚的标准。此外，由于共生藻含有许多色素，这些色素在不同的环境中往往会显现出不同的颜色，因此，珊瑚礁艳丽的色彩也和共生藻息息相关。
   影响珊瑚生长的因素很多，与环境有关的因子，约有四点，为1)光度，2)温度，3)海流，4)沉积物等。
   1)光度
   由于造礁珊瑚的存在与否与共生藻有非常密切的关系，一切会影响共生藻生理和此种共生关系的环境因子，都会影响造礁珊瑚的生长和生存。由于藻类行光合作用需要充足的阳光，而光在水中消失的很快，因此造礁珊瑚也往往局限在浅水域，主要分布在水深三十公尺以内的海域，但仍有部分的造礁珊瑚生长在水深一百公尺甚至更深的海底，这些珊瑚常长成薄的叶片形，并有互相层迭形成大型的群体，以增大聚光的面积，同时，它们也需要*捕捉小动物。此外有些珊瑚能依据环境中的光度而调整其色素的含量或触手的行为，以维持光合作用的效率；因此，光度虽然对珊瑚的分布影响很大，但在一定的范围之内，珊瑚有相当大的适应能力。
   2)温度
   温度也是影响珊瑚生长的重要因子，一般而言，造礁珊瑚在水温摄氏23-28度之间生长最佳，摄氏18度以下的低温和摄氏30度以上的高温，都不利于珊瑚的生存。由于水温随纬度的增加而递减，因此珊瑚的分布也随纬度的增加而减少，通常分布在南北纬28度之间的海域，并且以低纬度的热带海域生长最繁盛。珊瑚的生长速率在适合其生长的温度范围内，通常随温度的升高而增加；因此，季节性的水温变化，会在珊瑚的骨骼上留下轮纹，这种轮纹可用以推断古代气候。在过高或过低的情况下，珊瑚都会失去其共生藻而白化，如果这种环境持续一段时间，珊瑚就会逐渐死亡。
   3)海流
   海流和波浪也是影响珊瑚分布和生长非常重要的因子，它们可以经由许多方式影响珊瑚；过强的海流和波浪会对珊瑚造成机械性的伤害，因此台风和暴风雨常对珊瑚礁生态系造成严重的破坏，但是基本上珊瑚对这种天然灾害，具有相当大的适应能力，珊瑚甚至于可利用波浪达到帮助其散布的目的，被波浪折断的分枝，在被搬运到其它地方以后，只要环境适合，能可继续生长，而建立一新的群体；这种现象可说是珊瑚经由长时间的演化所发展出来的适应对策。在经常性的海流环境中，珊瑚往往可经由改变体的形态和分枝的大小以适应其环境中的水流强度。在水流较强的环境中，珊瑚的分枝通常较粗短，群体较低矮，呈团块或表覆形，有些珊瑚则长成平行于水流方向的板叶或分枝，这些形态上的改变可以减低水流对珊瑚群体所产生的拖曳力，减少珊瑚被搬动的机会。在水流较弱的环境中，珊瑚的分枝往往较细长，群体则较分散、疏松。这些形态上的适应，使同种珊瑚在不同的环境中呈现多样的形态。在一珊瑚礁环境里，海流的强弱不旦影响珊瑚的分布和形态，而且也常是造成珊瑚种类成带状分布的主因。
   4)沉积物
   珊瑚只能生长在清洁的海域中，海水中过多的悬浮物质或沉积物均对珊瑚的生长有害，沉积物的包埋会使珊瑚窒息死亡；较轻微的沉积物则会减低珊瑚的生长速度，妨碍珊瑚幼虫的附着和发育及改变珊瑚的生长形态。各种珊瑚忍受沉积物的能力与其群体形态珊瑚虫的行为及沉积物的颗粒大小均有关。一般而言，具大型水螅体的珊瑚能忍受沉积物稍高的环境，珊瑚能经由黏液的分泌和纤毛运动，排除部分的沉积物。悬浮沉积物亦可经由降低光的穿透度而减低珊瑚的生长速度；此外，沉积物亦是细菌的温床，细菌的作用可分解珊瑚组织或产生对珊瑚有害的物质。但是，珊瑚也可能利用沉积物中的有机物质。
  综合而言，珊瑚是狭适应性的生物，对环境品质的要求很严格，也对环境的改变非常敏感，在评估环境污染方面，是一个很好的指针生物。

   < 珊瑚的摄食 >

   造礁珊瑚与非造礁珊瑚在海域中食物的来源并不相同。动物性浮游生物为珊食物的主要来源之一，但由于在热带珊瑚礁海域中动物性浮游生物较少，是以除了动物性浮游生物外，石珊瑚利用体内共生藻所产生的有机质以及海中颗粒状或溶解的有机物质来补充实营养上的需要；此外水螅体亦可利用溶解在水中的葡萄糖，并具有消化吸收浮游性细菌及溶解的有机蛋白质的能力。
   严格来说，珊瑚并非滤食者，它依赖着经过自身的流水来捕捉悬浮在水中的物质，本身并无法鼓动水流达成滤食的目的，仅论其摄食行为可分为五类：
   1)利用触手捕食。珊瑚的触手依种类而有不同的大小及活动程度。对所有的八放珊瑚而言，牠们共同的摄食方式为：由水螅体的触手与羽状分枝快速地回旋捉取食物，当与食物接触时，触手马上迅速向前弯曲将食物送入张开的口部，然后由口与咽内的纤毛环流进行吞咽。六放珊瑚的触手绝大部份短而缺乏灵敏度，当摄食行为发生时，纤毛仅扮演着清除的角色，触手上的刺细胞在攫取食物后，便由触手弯曲送入口内。
   2)利用纤毛与黏液捕食。石珊瑚的纤毛分怖在外胚层的支持细胞上，当摄食行为发生时，纤毛前后上下摆动，伴随着黏液的分泌，达到摄食或清除表面的目的。此类珊瑚，或是利用刺细胞捕食后由纤毛送至触手入口；或是食物由触手捕捉后交由纤毛送入口中；或是触手太小无法捕捉食物而由纤毛运动取代；或是由纤毛环流来捕食，触手只管接受或排除颗粒物质。软珊瑚大多数缺乏此种机制，而由密围在口部的纤毛催动水流入口中。
   3)利用伸出的消化丝捕食。消化丝位于珊瑚水螅体的消化循环腔中，当食物颗粒与外胚层接触时，消化丝便会伸出，此种刺激消化丝伸出的行为包含了触觉和化学交错的反应。
   4)利用黏丝网捕食。利用此法的珊瑚只有在晚上摄食，珊瑚虫体会分泌黏液，一端形成由黏丝组成的网状，另一端则附着在虫体上，当水中浮游生物或有机碎片流过时就会黏着在黏丝网上；每隔一段时间，虫体就会将这些黏丝网收回吞食，消化附着在上面的营养物。
   5)吸收。在石珊瑚外胚层细胞中具有纤毛，且有大量的碱性磷酸酵素，专司肠系膜的伸展和控制腔肠外的消化与吸收；软珊瑚的圆盘及触手上没有纤毛，代之以具吸收功能的绒毛。
   除了这些主动摄食行为外，珊瑚体内的共生藻也提供了珊瑚虫部份的营养来源，这可分为两类，一为藻类行光合作用后分泌出来的有机物质，以多醣类及甘油分子为主；另一类是共生藻老化后在珊瑚体内死亡分解，经由细胞内消化的作用而成为宿主的营养来源。

   < 珊瑚的生殖 >
  
   珊瑚新群体的形成，有些由有性生殖产生，有些是无性生殖增殖的结果。六放珊瑚(石珊瑚)的无性生殖可分为出芽生殖、断裂生殖、脱出生殖、浮浪幼虫的无性生殖及再生等多种方式；有性生殖则经由体内受精或体外受精以产生后代。八放珊瑚(软珊瑚)的生殖亦可分为有性与无性生殖两种；无性生殖包括水管系匐伏茎及水螅体的出芽生殖或群体行断裂生殖；有性生殖方式则有雌雄异体及体内、体外受精。
   1)出芽生殖
   石珊瑚如Astrargia lajollaensis则由水螅体围口部外侧的组织向外突出，逐渐形成小水螅体，在新个体形成后即与亲体中断连络。软珊瑚行出芽生殖时，各水螅体间并未如石珊瑚般完全独立为小个体，反而共同位于一个与内胚层表皮层及中胶层均相连接的群体内。
   2)断裂生殖
   有些石珊瑚，特别是枝状珊瑚，当受到生物侵蚀或物理性伤害时，会产生断裂生殖；且其断枝的再生能力比起一般珊瑚幼虫适应栖息地要强，这种能力也许就是造成这些珊瑚在珊瑚礁区形成优势的原因。
   3)脱出生殖
   水螅体的脱出生殖是一种很特殊的生殖方式，目前仅在枝状的Seriatopora hystrix发现。行脱出生殖时，连络各个水螅体的共肉组织会开始分离，水螅体上的触手收缩入体腔而变成浮浪幼虫状─形成一圆形开口，及2条位于反口面上能收缩的丝状体；自骨骼脱出的水螅体运动力及浮力皆不佳，主要藉水流漂移至新环境重行固着后，伸出触手而形成新个体。脱出生殖使水螅体能脱离不良的环境而得以延续种族；根据研究结果，过低的潮水、盐度、溶氧等均能引发此种生殖方式。
   4)恢复
   在高温或其它环境压力下，逐渐白化死去的珊瑚经过数月或一年时间又会在原个体上长出新个体，此种现象称之为恢复。目前详细机制则未明白。
   5)有性生殖
   珊瑚由营养个体诱发成生殖个体，主要受环境因子影响；如营养或食物的来源缺乏、水混浊度高、个体年龄大、群体密度大及温度升高等因子，皆可引发生殖作用。珊瑚没有特定的生殖器官，生殖细胞及其它相关生殖的细胞是由两个胚层间的间隙细胞进入内胚层消化循环腔肠系膜或隔丝上形成的；这类生殖性间隙细胞较其它间隙细胞大，游离性核糖体较多，粒腺体较少，并无高基氏体。目前对于生殖细胞形成之过程尚不明白，只观察到成熟的生殖细胞在亲体内产生。雄配子一般长成三角形状头部，具一鞭毛，长度在60-90μm间；雌配子或外被纤毛小刺等构造，或具一层厚约20μm平滑的胶质层。
   当配子成熟时，隔丝或隔板局部表皮细胞会破裂，配子便进入消化循环腔，由口释出或经由生殖孔释出行体外受精；有些种类当成熟的卵释出后，便在消化循环腔内受精，或行体内受精后再移至一特别区域内继续发育成浮浪幼虫再释出。
   ─体外受精者，以Astrargia danae为例。当水螅体开始排卵、排精时，整个水螅体伸长至极限，触手变粗、短口紧闭，然后伸直的水螅体突然收缩，精、卵由口中排出，约数分钟后再排放一次，前后持续约六、七次。沉性卵受精后由动物性极开始分裂，每隔30─60分钟分裂一次，到128个细胞期，胚胎呈带纤毛的柱状，进入原肠胚时期，此期口及顶部纤毛丛长出形成浮浪幼虫，三天后便可开始游动。幼虫具趋旋光性可在水表层活动，此时，若供给适量底质，幼虫可继续变态成长，否则不久后死亡。对于珊瑚可将成熟配子直接释入水中行体外受精，一般认为排放精卵的时机和光线强弱、温度高低、月亮盈亏、潮汐等环境因子有关。
   ─体内受精者，由于胚胎在母体内发育，因此隔板间之空腔需增大以容纳胚胎发育；此种生殖方式与母体的骨骼构造有关，同时浮浪幼虫孵化释出的时机也与环境有关。如石珊瑚Pocillopora damicornis则会随地域而不同，在夏威夷(Hawaii)于满月及残月期释出，在布劳群岛(Palau)于新月时释出，这可能是由于当地冬天正值台风季节，而海底被风浪折损的珊瑚群聚适足以提供最大的生存空间供珊瑚附着。
   珊瑚类的浮浪幼虫体表具纤毛能协助游泳，故不论为漂浮性或爬行性均会有一段的浮游期以寻找适当的生存环境。绝大多数种类珊瑚的浮浪幼虫都经由附着、变态等过程而形成新个体；少部份珊瑚终其一生均行自由生活，因此不需附着而直接变态产生新个体。
   着苗的基质会影响浮浪幼虫变态时机的早晚。一般而言浮浪幼虫喜爱在具藻类或富含有机质的基底上着苗变态，对于着苗的环境如温度、光线等环境条件，不同种类的浮浪幼虫亦有不同的选择。着苗变态除了形态上的改变外，还包括纤毛泳动作用的停止、刺细胞的释出、腺细胞的分泌作用、细胞分化及身体形状的改变等生理变化。这些作用间的调合机制目前仍不清楚，但可能与神经传导及荷尔蒙有关。

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大师级人物。