凶猛鱼类较少。云南鱼类区系的另一个特点是凶猛鱼类较少。这一特点在江河的中上游或湖泊中尤其明显。例如在抚仙湖25种土著鱼类中,凶猛鱼类只有2种,即:鲈鲤(Percocypris pingi regani)和抚仙鲇(Silurus grahami);仅占总种数的8%,明显低于长江中下游湖泊鱼类区系中凶猛鱼类的数量。较低的凶猛鱼类压力使得云南土著鱼类的竟争能力和生存能力也较低。
物种区域分化强烈。由于云南各个水体间的地理隔离程度较高,鱼类的区域物种分化十分强烈,同属鱼类在相邻的湖泊或不同的支流之间常常形成不同的物种,鲤属(Cyprinus)、白鱼属(Anabarilius)、盘鮈属(Discogobio)和云南鳅属(Yunnanilus)等在云贵高原的区域物种分化就是典型的例子。这些鱼类的分布范围狭小,种群数量较少,往往成为一个很小水体的特有种。因此,极其容易受外界因素的干扰而濒危或灭绝。
形态多样。云南鱼类适应急流生活环境的方式是十分多样的。鮡科和平鳍鳅科鱼类,其身体前躯扁平,头部和胸部的腹面构成吸盘状,可有效吸附于急流中的岩石上,以免被急流冲走。身体的后部细长、甚至背部具有纵向排列的脊状角质突起,可有效减少紊流对鱼类的影响。胸鳍和腹鳍发达,而且平展,与扁平的头部一起形成吸附于岩石的作用。鳃孔较小,甚至退化至仅有一小孔于胸鳍背侧,这是适应水流较急、流动速度快、单位时间交换量较大的环境特点所致。体表完全无鳞或仅有细小的鳞片,使身体更加柔软和活动自如。体色丰富多彩,常有圆形的斑纹。另一部分种类具有圆筒形的身体,如墨头鱼和条鳅类。墨头鱼类的头部腹面还形成为吸盘状,可有效吸附于急流中的岩石上。条鳅类则具有丰富多彩的体色和斑纹。还有一部分种类则保持侧扁的身体,如裂腹鱼等。为了适应急流生活,裂腹鱼类的身体通常较延长,而且体表鳞片趋向于退化或最终消失。
食性分化明显。既有以小鱼和水生昆虫为食的肉食性鱼类,如鮡科鱼类等;也有以丝状藻类为食的植物食性鱼类,如野鲮亚科和平鳍鳅科鱼类等。亲缘关系相近的物种,其食性常常有明显的分化,例如泸沽湖中亲缘关系密切的三种裂腹鱼类就分化为杂食性、草食性和肉食性的鱼类。
繁殖习性独特。芒科鱼类在繁殖季节行长距离洄游,而其余大多数鱼类则属短距离洄游鱼类;因此,大多数种类在很小的水体中如泉水出口处或地下河中就能完成整个生命周期的循环。产出的卵子以粘性和沉粘性卵为主,粘附于砾石上或散落于砾石间。这种卵子极易被外来的杂食性鱼类如麦穗鱼和鰕虎鱼等吞噬,对土著鱼类的繁衍造成极大的危害。
2 外来鱼类的种类和分布
除了432种土著鱼类之外,尚有34种从珠江、长江中下游省区和东北地区移植到云南的鱼类(表2)。其中云南没有自然分布的鱼类18种,例如青鱼Mylopharyngodon piceus、草鱼Ctenopharyngodon idellus、鲢Hypophthalmichthys molitrix、鱅Aristichthys nobilis和太湖新银鱼Neosalanx taihuensis等;余下的16种鱼类虽然在云南某些水系的下游有自然分布,但它们在云南中上游水系的群体是从省外移植进来的,例如麦穗鱼Pseudorasbora parva、黄幼Hypseleotris swinhonis、子陵栉鰕虎鱼Ctenogobius giurinus等。大规模的移植和引进鱼类是在1963~1970年。当时为了提高云南高原湖泊的鱼产量和发展池塘养鱼,水产部门从广东、广西、湖南、湖北等地大量购“四大家鱼”(青鱼、草鱼、鲢、鱅)和鲤鱼的鱼苗,投放到云南各主要高原湖泊和全省各地的池塘中。在引进这些经济鱼类的同时,一些非经济性外来鱼类如麦穗鱼、黄幼、子陵栉鰕虎鱼等混杂在经济鱼苗中也被带进云南高原湖泊和全省各地。第二次较大规模的引进鱼类是在1982~1983年,把太湖新银鱼和间下鱵鱼等引进滇池、星云湖等湖泊。太湖新银鱼现已遍及云南省各主要湖泊。
以上情况表明,云南外来鱼类基本上可划分为经济性外来鱼类和非经济性外来鱼类。经济性外来鱼类通常是人们出于产业经济目的主动从外地引进的鱼类,非经济性外来鱼类是无意中从外地带进的鱼类,通常是经济性引进的副产物。
表2 云南的外来鱼类名录
种名 侵入地点
青鱼Mylopharyngodon piceus* 云南各主要湖泊和水系
鯮Luciobrama macrocephalus 滇池
草鱼Ctenopharyngodon idellus* 云南各主要湖泊和水系
鳤Ochetobius elongatus 滇池、星云湖等湖泊
鱤Elopichthys bambusa 滇池等湖泊
[鱼骨] Hemiculter leucisculus 云南各主要湖泊和水系
似鱎Toxabramis swinhonis 滇池等湖泊
鳊Parabramis pekinensis* 滇池等湖泊
团头鲂Megalobrama amblycephala* 云南各主要湖泊和水系
红鳍原鲌Cultrichthys erythropterus* 滇池等湖泊
银鲴Xenocypris argentea 星云湖等湖泊
鲢Hypophthalmichthys molitrix* 云南各主要湖泊和水系
鱅Aristichthys nobilis* 云南各主要湖泊和水系
麦穗鱼Pseudorasbora parva 云南各主要湖泊和水系
棒花鱼Abbottina rivularus 云南各主要湖泊和水系
中华鳑鮍Rhodeus sinensis 云南各主要湖泊和水系
高体鳑鮍Rhodeus ocellatus 云南各主要湖泊
大鳍鱊Acheilognathus macropterus* 滇池等湖泊
斑条鱊Acheilognathus taenianalis* 滇池等湖泊
兴凯鱊Acheilognathus chankaensis* 滇池等湖泊
鲮Cirrhinus molitorella 滇池、抚仙湖等湖泊
鲤Cyprinus carpio 云南各湖泊、各江河
鲫Carassius auratus auratus 泸沽湖
白鲫Carassius auratus cuvieri 杞麓湖、异龙湖
太湖新银鱼Neosalanx taihuensis* 云南各高原湖泊
大银鱼Protosalanx hyalocranius* 泸沽湖
池沼公鱼Hypomesus olidus* 滇池、拉市海等湖泊
食蚊鱼Gambusia affinis* 云南大部分地区
间下鱵鱼Hyporhamphus intermedius* 滇池、星云湖、抚仙湖等
鳜Siniperca chuatsi* 滇池
罗非鱼Tilapia mossambica* 元江、石屏、景洪等地
黄 幼Hypseleotris swinhonis 云南各主要湖泊和水系
子陵栉鰕虎鱼 Ctenogobius giurinus 云南各主要湖泊和水系
波氏栉鰕虎鱼 Ctenogobius cliffordpopei* 云南各主要湖泊和水系
带“*”者为云南没有自然分布的外来鱼类;无“*”者为在云南某些水系的下游有自然分布,但在云南中上游水系的群体是从省外移植进来的。
3 外来鱼类在各类生境中的扩散方式
云南外来鱼类均是通过经济途径有意或无意中被引进的。进入云南的各类水体之后,它们通过以下方式在各类水生境中进一步侵入和扩散。
1)外来的滤食性鱼类主要有鲢、鳙和太湖新银鱼等。它们进入湖泊和水库之后,迅速扩散至湖泊和水库的中上层,争夺土著滤食性鱼类(如洱海的大理弓鱼Racoma taliensis和大眼鲤Cyprinus megalopththalmus、滇池的银白鱼和多鳞白鱼、抚仙湖的鱇良白鱼等)的生态位,并导致土著滤食性鱼类的种群数量迅速下降。
2)外来的草食性鱼类主要是草鱼。草鱼进入湖泊和水库之后,主要沿着浅水区扩散,与土著的草食性鱼类(如抚仙湖的云南倒刺鲃Spinibarbus yunnanensis)争夺食物,并容易过度消耗水草,导致土著鱼类幼苗赖以生存的沿岸浅水区的生态环境发生改变,最终影响土著鱼类种群的繁衍。
3)外来的底栖杂食性鱼类主要有鲤鱼、麦穗鱼、黄幼、子陵栉鰕虎鱼、波氏栉鰕虎鱼等。它们进入湖泊和水库后首先占领沿岸浅水区,然后扩散至深水区或溯源进入上游支流,呈现出连续分布格局。沿岸浅水区和上游支流是土著鱼类的产卵场。外来的麦穗鱼、黄幼和鰕虎鱼类大量吞噬土著鱼类的受精卵,对土著鱼类构成了严重的影响。
4)外来鱼类在江河中的扩散方式与湖泊和水库有明显的区别。进入江河的外来鱼类主要是底栖杂食性鱼类。它们进入江河后通常由江河溪流上游向中下游扩散,并聚居于缓流处,而很少分布于急流区,因此呈现间断分布格局。这一分布格局明显有别于在湖泊水库沿岸浅水区的连续分布格局。因外来鱼类主要聚居于江河溪流的缓流区,所以对主要分布于缓流区的土著鱼类如鲃亚科鱼类等影响较大,而对主要生活于急流中的鱼类如鮡类、平鳍鳅类等影响较小。
4 外来鱼类的生物学特点
经济性外来鱼类和非经济性外来鱼类的生物学特性有明显的区别。“四大家鱼”和鲤鱼等经济性外来鱼类的共同生物学特点是:体型较大、生命周期较长、繁殖速度较慢或在云南各类水体中不能自然繁殖。太湖新银鱼Neosalanx taihuensis和大银鱼Protosalanx hyalocranius则属例外,它们虽然具有很高的经济价值,但属小型鱼类。
非经济性外来鱼类的共同生物学特点是:体型较小、生命周期较短、繁殖速度快,在生态学上是典型“R”生存策略者。麦穗鱼、黄幼和鰕虎鱼等就是典型的代表。它们的繁殖力强,种群数量大,常常成为湖泊水库浅水区的优势类群。
不管是经济性外来鱼类或非经济性外来鱼类,均来源于具有高竞争压力区系背景的江河中下游地区。在其原产地,鱼类的物种丰度较高,种间竞争压力较大,使得这些鱼类具有较高的生存能力,在与侵入地的土著鱼类进行竞争时常占有较大的优势。
5 外来鱼类对土著鱼类的影响程度和作用的方式
外来鱼类是导致云南土著鱼类濒危的首要因素。在云南各地,导致土著鱼类濒危的因素主要有四个:外来鱼类、围湖造田、水利工程、酷渔滥捕。在世界其它地区,这四大因素也是导致土著鱼类濒危的主要因素(Diamond, 1989; Miller et al., 1989)。在四大致危因素中,外来鱼类在指定区域中对土著鱼类的影响程度有多大?这一问题是当前国内外保护生物学研究的难点问题。滇西北湖群鱼类变动的资料或许能为解决这一问题提供有益的思路和帮助。
滇西北湖群主要包括洱海、程海、泸沽湖等3个湖泊。经鉴定,3湖共有土著鱼类34种;其中洱海19种、程海15种、泸沽湖5种。我们历年实地考察的资料表明,在导致滇西北湖群土著鱼类种群数量急剧下降或濒危的众多因素中,外来鱼类、围湖造田、水利工程、酷渔滥捕等是主要因素。在四大因素中,哪一个是最主要的因素?从表3、4、5中鱼产量的历史资料来看,土著鱼类数量急剧下降均发生于引进新的鱼类种类之后。洱海土著鱼类的产量在50年代以前均较稳定,60年代初期引进“四大家鱼”时无意中夹带进鰕虎鱼和麦穗鱼等非经济性外来鱼类后,大理弓鱼等土著鱼类经历了第一次冲击,产量急剧下降,下降幅度在50~1 000倍左右,同期鱼船的数量及捕捞强度的增加则仅为1倍左右;而围湖造田和水坝建设造成的生境破坏极少(表3);至80年代中期,鰕虎鱼和麦穗鱼等非经济性外来鱼类数量明显下降后,土著鱼类的产量又有所回升;80年代末期引进太湖新银鱼并在90年代初期形成产量后,土著鱼类又经历了第二次冲击,各种土著鱼类均陷于濒危状态(表3)。
泸沽湖鱼类产量的变动也印证了这一规律。在1973年以前,泸沽湖鱼类产量一直稳定在200~250 t左右,鱼产品均是泸沽湖特有的裂腹鱼类。1973年引进草鱼和鲤、鲫等鱼类时,带入了大量的麦穗鱼和鰕虎鱼。这些非经济性外来鱼类大量吞噬裂腹鱼类产在浅水区砾石上的授精卵,对土著裂腹鱼类产生了巨大的冲击;自1974年起,裂腹鱼的产量就明显下降(表4);而同期在湖区并未发生围湖造田和水坝建设等破坏生境的活动。
程海鱼类资源的变动也提示了相似的规律。在1989年以前,程海土著鱼类的产量在500 t左右,其中圆吻鲴占30%、鲤20%、程海红鮊15%、程海白鱼20%,其它鱼类占15%。虽然在1986年引进鲤鱼和鲫鱼后对土著鱼类没有产生大的影响;但是,在1989年引进银鱼并在1992年初步形成产量后,土著鱼类的产量开始急剧下降(表5)。
以上三个湖泊鱼类资源变动的资料表明,在外来鱼类、围湖造田、水利工程、酷渔滥捕等四大致危因素中,外来鱼类是导致土著鱼类种群数量急剧下降或濒危的最大因素。
表3 洱海土著鱼类产量的变动情况
50年代 60年代 70年代 80年代 90年代
总产 1 450t 700-1 239t 2 000-2 500t 2 500-6 500t
大理裂腹鱼 500 t 6-15 t 6.5 kg-4 t 1-2 t 0
洱海四须鲃 300 t 4-10 t 0-2 t 0 0
油四须鲃 170 t 1-2 t 0 0 0
大眼鲤 50 t 4-10 t 1-3 t 2-4 t 0
鲤(其余) 25 t 10-15 t 3-5 t 4-6 t 0
鰕虎鱼 0 0 1 250 t 200 t 1 560 t
银鱼 0 0 0 0 250-700 t
鱼船数(条) 300 500 2 871-3 617 2 733
西洱河电站 1977建成
弥苴河、永安江、 1977-1981建成
罗时江水坝
围湖造塘、田 564.5 hm2
表4 泸沽湖鱼类资源变动与相关因子的关系
50年代 60年代 1974年 1975年 1977年
裂腹鱼 200-250 t 200-250 t 125 t 100 t 50 t
鰕虎鱼、麦穗鱼0 0 3-4 t(1973年引入)3-4 t 4-5 t
表5 程海鱼产量的变动
时间 产量及相关资料
1985年 520.5 t
1986年 523.4 t (大量放养鲤鱼和“家鱼”,此前未放)
1987年 525 t
1988年 533 t
1989年 536 t(圆吻鲴30%,鲤20%,程海红鮊15%,白鱼20%,其它15%)1989年开始放养银鱼
1990年 541 t
1991年 541 t
1992年 542 t +48 t(银鱼)
1993年 355 t +350 t(银鱼)
1994年 469 t +580 t(银鱼)
1995年 421 t +600 t(银鱼)
1996年 301 t +800 t(银鱼) |