剑齿王朝

牙齿，是食肉兽的标志符。即便是人类手中再驯良的猛兽，那张开嘴时露出的满口尖牙也会令人胆战心惊。特别是上颌门牙两侧的一对上犬齿，更是利器中之利器。

当上犬齿加大加粗，就成为我们所说的剑齿，牙齿中之极品。在哺乳动物2亿多年的演化历程中，曾经有一些食肉猛兽拥有这种可怕的捕食工具。它们虽然属于不同的家族，但我们可以用一个不很正式的名字称呼它们：剑齿动物。从原始的鬣齿兽类和有袋类，到食肉类的猫科和猎猫科动物中间，都可以找到它们的魅影。当然，本文所指的“剑齿动物”只包括这些骄傲的猎手，而不是所有上犬齿较长的动物都配得上这个光荣称号，比如野猪和海象。今天的科学家对剑齿的功用仍然众说纷纭、褒贬不一，但至少有一点可以肯定：剑齿必然有其超乎寻常之处，否则绝不会有那么多不同类型的食肉动物抵制不住诱惑，在演化中长出了这种壮观的武器。

在《剑齿王朝》中，本文作者将带您跟随这些远古掠食者的足迹，一览它们如何出现、繁荣和消亡的历程。

一、剑齿显形  

剑齿前传

在2.5亿年以前的中生代三叠纪，哺乳动物、鸟类甚至恐龙都还没有出现，统治地球陆地的是一大群各式各样的奇异动物，它们身上兼有哺乳类与爬行类的特征，被称为似哺乳爬行动物，正式名称是兽孔类。在它们中间有一些是积极的捕食者，其中有的种类便生有显著的长牙——看起来很像剑齿虎身上的剑齿，然而也有人它们可能是毒牙（这个假设看来更恐怖一些）。然而很可惜，随着2.2亿年前的一次大灭绝，几乎所有的兽孔类都从地球上消失了，仅有一小支演化成了真正的哺乳动物，在恐龙的阴影下熬过了漫长的1.5亿年。


长有“剑齿”的兽孔类

恐龙灭绝之后，新的生命在废墟上崛起。在新生代的第一个时期——第三纪古新世，哺乳动物还不够强大，占据食物链顶端的是某些巨大的、不会飞的鸟类。它们没有牙齿，而是以钳子一样的喙作为武器。又过了1000多万年，大片的热带森林被草原所代替，哺乳动物才真正迎来了属于自己的时代。随着食草动物变得更大、更敏捷，食肉动物也在进化中不断增强。最先接过鸟类王位的是被称为古食肉类的原始食肉动物，其中尤以鬣齿兽类（Hyaenodon）最为强大，涌现出了不少在当时力冠群雄的成员。比如在德国古新世中期的沃尔贝克（Walbeck）动物群发现的剑鬣兽（Mentoclaenodon），它们的头骨只有15厘米长，但已经是本动物群中体形最大的了。剑鬣兽的牙齿还很原始，不过其上犬齿已经变成了较显著的、后端带刃的剑齿，下颌也有向下扩张的迹象。而在另一类更强大的鬣齿兽亚目成员、生活在晚古新世到早始新世、分布于北美的远齿鬣兽（Anacoton）身上，其下颌已经向下伸出了巨大的片状物，可以像刀鞘一样保护发达的剑齿。


实际上，鬣齿兽类在发展的后期上犬齿普遍增大，很可能是为了捕食越长越大的食草动物。虽然绝大部分种类的“剑齿”都还没有后来那些食肉目、有袋目剑齿动物的那么夸张，但它们毕竟是哺乳类中率先长出剑齿的一支，它们的暂时成功预示着今后的几千万年将是剑齿动物们的天下。在始新世晚期，绝大部分鬣齿兽类完成了自己的历史使命，然而“剑齿时代”的序幕才刚刚拉开。

凶暴先驱——古飙（Dinictis）

大约5500万年前，有一支食肉动物从它们和猫科动物的共同祖先中分离出来，人们称其为猎猫科（Nimravidae，也有人认为它们是猫科下面的一个亚科Nimravinae）。早期的猎猫科成员都是行动敏捷、善于奔跑的掠食动物，体形比家猫大不了多少，牙齿也没有猫科动物那么特化。当时它们的发展非常成功，种类繁多，呈辐射状演化，先于猫科动物蓬勃发展起来。


身形小巧的古飙居然能捕杀巨猪，此后向强者挑战成为“剑齿派”的一贯作风
古飙（又称恐齿猫）生活在4000～2250万年前的早、中渐新世，是猎猫科的先驱之一。它们只有大约1.5米长、0.6米高，整个体形介于猫类与灵猫类之间：身躯和尾部细长、四肢短小，脚爪不能完全收回，像灵猫；而头部则很接近真正的猫科动物，并且可能和猫科动物一样有三重眼睑。它们的双颌强劲，上犬齿不如后来的剑齿动物那么发达，与其下犬齿的比例也不那么悬殊，但与身体相比已经显得很大，而且非常锋利，是有效的捕食武器。正因为此，很多人认为它们是食肉目中的第一种“剑齿动物”。与现在的猫科动物不同，它们是以脚掌而不是脚趾行走，这影响了它们的行动速度。因而就整体而言，古飙身体结构上原始的成分较为明显。它们曾经广泛生活在北美大草原上，以各种食草动物为食，主要是高达1.8米，大如非洲野牛的巨猪类（Archaeotherium），而它们只有现代非洲狮的一半大。古飙的凶猛程度由此可见一斑。部分学者认为，它们是猎虎（Nimravus）和假猫（Psudaelurus）的共同祖先。

巨牙猎者——始剑齿虎（Eusmilus，又称古剑齿虎）

和下文介绍的伪剑齿虎、巴博剑齿虎一样，始剑齿虎并不是真正意义上的“剑齿虎”，更不是剑齿虎的祖先，而是猎猫科的成员。它们最早出现在始新世晚期（约4000万年前）的欧亚大陆，在此后的渐新世进入北美洲。实际上，目前只在法国和美国的一些地区发现了它们的化石。




始剑齿虎是最早的“匕首牙”（dirk－tooth）类型，上犬齿显得很大，又长又弯，并有伸长的、像刀鞘一样的下颌保护；下犬齿退化得和门牙类似，嘴巴能张开90度以上，这两点使它们能有效地使用剑齿进行致命一击，也成为此后剑齿动物的标准特征；另外值得一提的是它们只有26颗牙，比猫科动物的30颗要少。最大型的始剑齿虎体大如豹，从头到尾长约2～2.5米，身形矮而长，尾巴也长，又与豹子的体型类似。有些种甚至只有家猫的1.5倍大小，剑齿长度却可达到8厘米。尽管体型较小，但它们动作灵活、奔跑迅速，甚至有人还推测它们会以集群捕食的方式猎取大型动物。在2000万年的岁月中，它们积极打拼着自己的一方天地——包括和自己的同类们展开生存之战，比如与身材更加矮小但可能同样凶悍的猎虎(Nimravus，有意思的是一个著名刀具品)


二、群雄纷争

一时显贵——伪剑齿虎（Hoplophoneus）

在古飙、始剑齿虎出现400万年后，渐新世的大地上开始游荡着另一些捕食者，它们就是著名的伪剑齿虎类。这是一类颇为成功的食肉动物，分布遍及欧亚非和北美，演化出了多个不同的物种。其中有些种类比古飚还要小得多，但也有的几乎与美洲虎一样大。但从身体结构上说，伪剑齿虎与古飙其实有很多的相似之处，与真正的猫科动物相比仍显得原始。另外，作为更强有力的杀手，伪剑齿虎的剑齿也更加发达，呈长而扁的马刀状，下颌伸长的护叶不是很显著。据推测，它们主要以在这一时期正蓬勃兴起的各种原始马科动物为食。




在与当时其他食肉动物的较量中，伪剑齿虎始终占据优势，是除鬣齿兽之外最强大的顶极掠食者。但它们的风光也没能持续太久，到了3050万年前的晚渐新世就再也找不到它们的踪影了。

霸气凌人——巴博剑齿虎（Barbourofelis）


身材伟岸的巴博剑齿虎

中新世初期，上述各种猎猫科动物已经全部灭绝，但此时猎猫家族的光彩却更加夺目——可怕的巴博剑齿虎于1500万年前开始席卷欧亚大陆和北美。有几种巴博剑齿虎只有豹子般大，但一个晚期出现的种弗氏巴博剑齿虎（Barbourofelis fricki）体长可达3.5米，体重超过400千克，毫不逊于剑齿猫科动物中的骄傲、1000多万年后才出现的“一般剑齿虎”。弗氏巴博剑齿虎体型硕大粗壮，像熊一样肌肉发达，尤其是前肢很有力量。与绝大多数猫科、猎猫科动物不同，它们的眼睛长在头部两侧而不是接近正面，耳朵位置更低，口鼻部也更宽阔。这些特征极有可能是为了更方便地使用剑齿、减轻嘴巴张大时对其他器官的压力（不信拼命张大嘴试试？）。事实上，它们的剑齿（属“匕首牙”类型）在所有猎猫科动物中是最发达的，甚至超过了晚辈表亲美洲剑齿虎，下颌则有巨大的护叶防护。有的科学家认为，这样的剑齿不仅用于猎食，恐怕更主要还是作为同类间炫耀或打斗的工具。


在巴博剑齿虎面前，恐怕连巨大的犀类都难逃厄运

巴博剑齿虎是猎猫科动物发展的顶点，而且无疑是当时地球陆地上最强大的食肉动物，或许只有重达210千克的巨鬣狗可勉强与之比拟。既然身体条件如此出众，它们完全能把各种大型兽类列入自己的食谱中，而其体型也决定了它们更适合扮演伏击者和角斗士，凭力量取胜。有讽刺意味的是，正如霸王龙只在恐龙时代的最后几百万年才出现，弗氏巴博剑齿虎也只是猎猫科动物的末日余辉。由于身体过分特化，难以适应变动的环境，它们在600万年前的上新世便销声匿迹了，而此时弗氏巴博剑齿虎出现还不到200万年。它们的消失，意味着猎猫科动物从此彻底退出历史舞台，接下来就是猫科动物独霸天下了。

神秘小鬼——拟剑齿虎（Paramachairodus，又称副剑齿虎）

刚才说完了猎猫科动物，下面开始介绍剑齿猫科动物，也就是正宗的“剑齿虎”。这其实是个被用滥了的名字，几乎所有的剑齿动物都配得上这一称号；然而真正意义上的“剑齿虎”仅仅包括其中的猫科成员。虽名为“虎”，但它们根本不是老虎，与现在的老虎亲缘关系比较远。通常的分类方法把所有的剑齿猫科动物归入猫科下面的剑齿虎亚科（Machairodontinae），而把除猎豹外的所有现存猫科动物归入猫亚科（Felinae）。也就是说，几乎从一开始剑齿虎家族就和其他猫科成员分道扬镳了。

剑齿虎亚科的起源一直是个众说纷纭的课题，而大约出现在2000～1500万年前、灭绝于900万年前的拟剑齿虎是否为这个家族的最早成员也存在很大争议。尽管通常把它们看作巨剑齿虎－美洲剑齿虎这个演化系列的更上一环，但与它们相似的一些物种都被归入猎猫类中。实际上，科学家对它们并没有太多了解，因为至今只发现了少量的零碎化石，代表本属的两个种。据推算，它们的体形与云豹相仿，几乎是剑齿动物中个体最小的一类，与稍晚出现的短剑剑齿虎相比实在微不足道。


天之骄子——短剑剑齿虎（Machairodus）

从1500万年前的中新世开始，剑齿猫科动物终于迎来了本家族的第一位重要成员，由原小熊猫（Proailurus）演化而来的短剑剑齿虎，其拉丁文名的含义是“刀子牙”。它们曾在亚欧大陆、非洲和北美广泛分布（其中相当一部分化石发现在岩洞中），种类繁多。短剑剑齿虎的体型与狮子、老虎差不多，肩高超过1米，有修长的四肢和较短的尾巴，但整个身体仍给人一种粗壮感。和它们的名字一样，短剑剑齿虎的剑齿是相对短小的“弯刀牙”（scimitar－tooth），不过长度依然远超出所有现存的猫科动物，可达10厘米以上。和其他猫科动物一样，它们在用餐的时候很可能是从嘴的一侧进食，用侧面的裂齿进行撕咬，这样过长的剑齿就不会造成妨碍了。另外，它们的下颌并没有刀鞘一样的护叶，这也是真正的“剑齿虎”与猎猫科动物的一个重要区别。据推测，它们有可能是像狮子一样的集群捕食者，足以对付绝大部分的食草动物和其他食肉的竞争对手。


短剑剑齿虎头骨，即便是“短剑”也不容轻视


一对短剑剑齿虎伉俪的恩爱情

事实上，很可能正是短剑剑齿虎的出现大大加速了猎猫科动物的最后灭亡。它们在地球上的生存延续了1300万年，长期占据各大洲食物链的顶端，堪称最成功的剑齿猫科动物。

林中精灵——后猫（Metailurus）


后猫头骨

在亚欧大陆上，还有一类被称为后猫的中型食肉兽几乎与巴博剑齿虎同时出现，又同时消失。以前曾有人把它们当作猎猫科的残存后裔，但现在一般认为它们是不折不扣的猫科动物，也是剑齿虎家族的一员。上世纪20年代由师丹斯基根据中国甘肃的化石种“大型后猫”（Metailurus major）对其最早定名，目前已在亚洲和欧洲发现了好几个种的后猫化石，其中我国就出土了不少。后猫在许多方面与猫亚科动物并没有太大不同，它们的体型与美洲狮相仿，身材较为细长，剑齿扁而短，不是特别发达。后猫可能和现在的豹子一样是森林中潜伏的隐秘杀手，捕食毫无防备的各种中型食草动物；然而和大个子的短剑剑齿虎相比，它们自然是弱者。同样出土于甘肃的一具化石显示了后猫可能被短剑剑齿虎直接猎杀的证据，后者也许会像狮子偶尔捕杀鬣狗一样清除自己的竞争对手。

后猫捕食古长颈鹿

从第三纪的始新世晚期到上新世，各种长有剑齿的猫科和猎猫科动物“你方唱罢我登场”，在旧大陆和北美洲上演了一幕幕剑气纵横、持续长达3000多万年的生存大戏。然而现在我们要将目光暂时转到这一时期的南美大陆，去看看那里一种从原始有袋类动物演化出来的奇异猎手——袋剑齿虎。

三、向巨鸟挑战

大草原上，成群的袋鼠跳来跳去，树上的考拉懒洋洋地啃着桉树叶……这就是许多人对澳洲的印象。其实，澳大利亚及其周边岛屿并不是有袋类动物的唯一避难所。在现存的250多种有袋类动物中，中南美的负鼠占了70多种。从历史的角度来看，有袋类在南美的演化进程与澳洲相比也毫不逊色。

自恐龙时代后期以来，南美洲一直与北方的各个大陆隔绝，在世界其他大部分地方早已被淘汰殆尽的有袋类动物也在这个相对安定、竞争不很激烈的地方继续繁衍生息。然而这里的王者并不是哺乳动物，而是巨大的鸟类。先是高达2.5米、像食肉恐龙一样可怕的巨型不飞鸟（Diatryma gigantea），然后是不那么粗壮但同样高大凶猛的恐鹤（Phorusrhacos longissimus），它们占据着当地食物链的顶端，而哺乳动物——各种有袋目、贫齿目、灵长目和南方有蹄类的成员，都只能作为尖利鸟喙下的牺牲品。但事实证明哺乳类不会甘于永远被统治的命运，即便是常被人们认为“低劣”、“落后”的有袋类——没有胎盘的哺乳动物——也不例外。


这就是恐鹤，它们可没有丹顶鹤那么优雅

中新世早期，从原始的树栖有袋类演化出了一群地栖的、善于奔跑的食肉动物，被称为南美袋犬（Borhyaena）。它们有庞大粗重的头和善于压碎食物的牙齿，有点像鬣狗的样子，有的种类甚至长到熊一样大。这个类群很快分化出了许多不同成员，有的类似狼和狐狸，也有一支逐渐长出了剑齿，成为奇特而可怕的捕食者，它们就是袋剑齿虎（Thylacosmilus）。袋剑齿虎最早出现在800万年前的上新世早期，它们和当时北美洲的剑齿猫科动物在不同的环境中平行进化。




袋剑齿虎的体型不是很大，其中最大的种（Thylacosmilus atrox）身长约1.5米，体重顶多只有110公斤多一些，相当于豹子甚至美洲豹的大小，是袋狼的4倍。虽不够高大，但它们也拥有壮实的身体，尤其是前肢。它们最引人注目的地方无疑是头部——两颗长达15厘米的剑齿深深埋入上颌，几乎与头顶处在同一水平面上；下颌则向下伸出了巨大的护叶，其发达程度也是当年的猎猫科动物所望尘莫及的。这样的护叶虽有利于保护突出的剑齿，但同时也增加了骨折、感染的危险，而且还造成头部变重，一定程度上影响了行动的灵活性。作为有袋目的成员，它们与袋鼠一样长有4对臼齿，而大多数哺乳动物，也就是“真兽类”一般有3对。另外，雌袋剑齿虎很可能像袋狼一样长着向后开的育儿袋。和所有早已灭绝的生物一样，人类对它们的颜色一无所知，有的复原认为它们像狮子一样浑身土黄，也有的复原赋予它们袋狼的漂亮条纹或袋獾的黑底白斑。但不管怎样，它们在活着时肯定是最令人惊叹的动物之一。



袋剑齿虎无疑是当时南美食肉兽中的最强者，发达的剑齿和强劲的身体使它们能够捕食当地的绝大多数食草动物，甚至包括大型的南方有蹄类和贫齿类。由于双颌缺乏力量，它们 很可能用颈部帮助完成咬击和进食的动作，这点使它们更增添了几分古怪色彩。很奇怪的是，袋剑齿虎和其他南美袋犬类动物并没有把昔日霸主恐鹤挤到灭绝的边缘，而是两者在数百万年间达成了一种和谐共处的境况。相比之下，和巨型不飞鸟类似、曾在古新世的旧大陆煊赫一时的戈氏鸟在食肉的真兽类崛起之后很快便销声匿迹。或许正如著名古生物学家古尔德所说，哺乳类的统治地位并不是天经地义的，只是环境变化促进了它们的崛起——而在南美这样的地方，鸟类成功地压制了哺乳类长达数千万年之久。作为强有力的食肉动物，袋剑齿虎与鸟类分享了统治地位，但却始终没能惟我独尊。

到了200万年前的上新世末期，巴拿马地峡隆起，南北美洲被连接起来，北美的各种哺乳类——包括美洲豹和美洲剑齿虎开始气势汹汹地向南方挺进。由于北美洲和旧大陆一样在数千万年间历尽沧桑变化和物种间的激烈竞争，久经考验的北美动物也使得“天堂”中的南美动物看起来像是温室中的花朵。在各方面都处于劣势的有袋类自然难以与这些强大的入侵者相抗衡。于是，很快地，袋剑齿虎就和众多南美土生动物一起被扔进了生物史的垃圾堆。也许更应该令袋剑齿虎汗颜的是，它们始终没能斗倒的老对手恐鹤却成功地继续生存下来，不仅一度移民北美，而且一直坚持到了大约1.5万年前的更新世晚期。在这项生存实验中，鸟类至少比这些高度特化的剑齿有袋动物更具备竞争力，恐鹤可能完成了从顶极掠食者到食腐动物或森林隐士的成功转型。

顺便补充一下，袋剑齿虎并不是有史以来最大的有袋类食肉动物，这顶王冠属于澳大利亚的袋狮（Thylacoleo）。这种5万年前才灭绝的有袋食肉兽虽没有长出可怕的剑齿，但体型却要略大一号且更加壮实，据估计其最大体重可达164千克！不愧为有袋类中的狮子。  

四、人类祖先的梦魇  

今天，我们人类拥有发达的技术，可以轻而易举地灭绝任何一种大型动物。然而在几百万年以前，在人类的祖先刚刚学会直立并走出森林的时候，当它们尚未从非洲大草原上的十几种古猿中脱颖而出的时候，当它们还没有学会制造工具和驯服火焰的时候，这些脆弱的灵长类动物无疑是食肉兽的绝佳牺牲品。此时狮子还没有出现，统治非洲稀树草原的是花豹、鬣狗和几种剑齿猫科动物，而尚处于童年阶段的人类经常沦为它们的口中餐。下面就来逐一介绍这些曾经令我们的祖先胆战心惊的剑齿掠食者。

旷野游侠——巨剑齿虎（Megantereon）



虽然名字里有个“巨”字，但巨剑齿虎其实是剑齿家族中的小个子，比短剑剑齿虎和下文介绍的似剑齿虎要矮小得多，身长不过1.2米，和豹差不多大。之所以称“巨”，主要是因为它们的头和剑齿与身体相比显得很大。它们也是一类很成功的剑齿动物，最早出现在大约600万年前的早上新世，然后其领地很快从欧洲的地中海沿岸扩展到了欧亚大陆、非洲和北美的广大地区，部分种类一直坚持到了100万年前的更新世早期。在非洲，尽管它们先后遭遇比自己更强大的短剑剑齿虎、恐猫和似剑齿虎，但它们仍然在这里生存了很长时间。巨剑齿虎是个“匕首牙”，剑齿长而扁，锐利无比，但脆弱易断。有些人因此怀疑它们不是人类祖先的天敌，因为这样的剑齿很难与灵长类坚实的头盖骨硬碰硬，还不如用来割开大型食草动物的喉咙。不过也有一些学者持反对意见，他们使用了高科技——碳同位素测量的方法，发现巨剑齿虎牙齿中所含的C13含量比大多数食肉动物要少——而古猿和古人类正是以C13含量较少的树叶、水果为食，不像食草动物只吃C13含量较高的各种草本植物。另外，它们的体形只有狮子的一半大，由它们来占据灵长类杀手的生态位、而把食草动物留给大型猛兽似乎更为合理。当然情况也不绝对，因为现存的各种食肉动物都可以随环境而调整自己的食谱，早已灭绝的巨剑齿虎应该也不会例外。


巨剑齿虎复原图，乳臭未干之态与长而尖的剑齿形成鲜明对比

在欧亚大陆的巨剑齿虎并没做出过什么惊天动地的事情，然而它们通过白令海峡进入北美可是剑齿虎家族的一大盛事，因为在这块大陆上它们后来演化出了本家族的骄傲，最强大也最著名的剑齿猫科动物——美洲剑齿虎（Similodon），在此先按下不表。

恐齿杀手——恐猫（Dinofelis）

与巨剑齿虎相比，科学家相信同时同地的另一种剑齿猫科动物更有可能是沾满人类祖先鲜血的杀手，它就是恐猫。


恐猫头骨

恐猫生活在500～150万年前的欧亚大陆、非洲和北美洲，在早期曾与前辈短剑剑齿虎共存过一段时间。它们是剑齿虎中的另类，在很多地方更接近我们熟悉的现生猫科动物。最明显的一点就是它们的剑齿不是特别发达，其长度介于狮虎和大部分剑齿虎之间，甚至还没有其先祖后猫的剑齿长。这样的剑齿直而粗短，呈短刀状，看起来不怎么醒目，故而也有人称它们是“伪剑齿虎”。恐猫身长约2.2米，肩高0.7米，与美洲豹相仿，不过更加粗短强壮，尤其是前肢非常有力（这点还保持了剑齿家族的优良传统）。恐猫这个属下面包含5个种，其中最值得一提的是南非的巴罗刀齿恐猫（Dinofelis barlowi），众多证据显示它们是人类远祖——南方古猿最主要的天敌。

恐猫与人的体型比较，在我们看来也许不是很大。但是对身高只有现代人2/3的南猿来说，它可就是庞然巨兽了

恐猫和花豹、美洲豹一样擅长爬树，但似乎不够快速敏捷。它们的捕猎方式很可能也是夜间偷袭为主，而不是靠追击和肉搏。在南非的一些洞穴中曾发现过食肉兽吃剩下的骨骸化石，其中有些是体型很大的羚羊，也许只有恐猫有猎食它们的能力。除此之外就是大量的狒狒和南方古猿遗骸，主要是头骨。专家们认为，与剑齿长而脆弱的巨剑齿虎不同，恐猫“不够标准”的短粗剑齿反而更适合捕食灵长类动物，因为这样的剑齿更加坚固，可以像花豹一样咬开灵长类动物的颈部甚至头骨而不会断裂。对恐猫而言，南猿四肢软弱，又没有发达的犬齿和人工武器保护自己，无论灵活性还是自卫能力都不如狒狒，相比之下更容易得手。想象一下，在某个漆黑的夜晚，正在熟睡中的南猿突然被身后的低吼声惊醒，尚未作出反应便被恐猫的剑齿咬穿脖子，然后被它当作战利品带回树上或山洞中……我们祖先的早期生活就是如此充满恐怖与艰辛。


潜行中的恐猫，或许它此时的目标就是南猿

正是伴随着恐猫利齿下的一声声惨叫，人类在这块土地上不断发展着自己的智力和体力，并最终赢得了这场人兽之战的第一个回合：恐猫从地球上消失了，人类却变得更加聪明、强壮。

北方狂飙——似剑齿虎（Homotherium）

恐猫灭绝之后，另一类更成功的剑齿动物继续威胁着人类。从500万年前开始，从不同种的短剑剑齿虎演化出了种类繁多的继承者，它们统称为似剑齿虎，归入一个属。它们很快在欧亚大陆和非洲发展起来，甚至向西到达了英国、向东进入了北美。它们的扩张显然与各地的古人类发生了冲突：在中国的元谋、蓝田、周口店和欧洲的海德堡等著名直立人（旧称猿人）遗址中，都发现了似剑齿虎的化石，但数量很少。由于直立人洞穴中出土的动物化石通常是他们的猎物，故而化石少表明这一时期的直立人虽然已经掌握了工具和火的威力，但仍然很难制服强大的似剑齿虎，在它们面前人类更多扮演的还是猎物而非猎手的角色。


似剑齿虎算是本家族中的“苗条身材”

各种似剑齿虎的体型大小不一，如北美的斯剑虎（Homotherium serum）肩高通常不足1米；欧亚大陆的各个种类则通常个体较大，肩高可达1.1米以上，比非洲狮略大，但体重要轻一些，约在150～230千克之间。虽然它们也是前腿长、后腿短，甚至某些身体结构与熊类似，但它们不像大多数剑齿动物一样是粗壮形身材，而是骨骼较细较轻、四肢修长、足部扁平、脚爪不能缩回；相对较小的剑齿和宽阔的口鼻部也有利于一次吸进大量空气。实际上，这些特征更接近现存猫科动物中最善于快跑的猎豹，说明似剑齿虎很可能是像猎豹那样善于短途追击、瞬间爆发力强劲的类型。另外，对其颅部的分析表明它们的视觉更适合白天而不是夜晚，也和猎豹相同。据估计似剑虎的奔跑时速可以超过60千米，比狮虎的速度还要快一些，当然跟猎豹的110千米/时仍是没法比。它们的尾巴很短，只有13节尾椎，是普通猫科动物的一半。

BBC版的斯剑虎，长着一身雪豹皮

目前已有较充分的证据表明似剑齿虎（尤其是在北美的）是群居动物，如在美国田纳西州的一处洞穴发现了12具幼兽化石，显然一位似剑齿虎母亲不可能一次产下这么多孩子。而得克萨斯州的一个洞穴中更是发现了13只似剑齿虎幼崽和20只成年个体的化石，其中有三只很可能是老死在这里的，而幼兽自然离不开成年兽的照顾；众多遗迹表明，这个洞很可能是一个家族长期生活的地方。那么，如此庞大的食肉兽群体吃什么呢？得克萨斯那个洞里的数百具猛犸骨骸告诉了我们答案。虽然其速度足以猎食奔跑迅速的中型食草动物，似剑齿虎在食谱上还是保持了本家族的作风，基本以大型动物为主。它们是“弯刀牙”的最典型代表，剑齿又短又扁，像牛排餐刀一样有锯齿状的边缘，足以割开大型动物的厚皮；而其上下颌的咬力也丝毫不比真正的老虎逊色，使得猎物难以挣扎、逃脱。它们的主要攻击目标就是猛犸和美洲乳齿象，其中2岁左右的猛犸占了绝大部分，这是由于它们和似剑齿虎一同生活在较开阔的草原地带，而2岁正是它们不再受母亲和象群严密保护、贪玩而容易离群的开始阶段（现生的两种大象便是如此）。欧亚大陆的似剑齿虎除了各种古象以外，可能还捕食犀类。

不要以为幼猛犸就那么好对付，如果知道今天的狮子在幼非洲象面前是多么的笨拙无能，就会明白似剑齿虎的捕食能力有多强。它们典型的捕猎方式很可能是：白天群体出动，在象群附近较远处埋伏下来并耐心靠近、等待，当幼象不知不觉间脱离象群时，众虎便迅速群起而攻之，用锋利的“弯刀牙”刺破其皮肤与喉咙，很快将其杀死，这样的话成年象几乎来不及救援。接着就是把重达数百公斤的幼象拖回山洞，与洞中的老幼成员一起享用美餐——既然看起来并不算强壮的豹子可以把体重为自己三倍的羚羊拖上树，没有理由怀疑似剑齿虎的力量不足。


如果似剑齿虎真的是这样捕猎幼猛犸，真实情景一定会更为恐怖

作为短剑剑齿虎的直接后裔，似剑齿虎完全接过了祖先的衣钵，成为更新世时期最繁荣的剑齿动物，而且似乎更偏爱较冷的北方地区。在非洲和欧亚大陆它们分别在150万年前和40～20万年前便趋于衰亡（不过欧洲最晚的化石记录直到2.8万年前），很可能是与人类的竞争有关。因为这一时期的各种直立人、早期智人已经掌握了更发达的工具，开始凭借他们的勇敢智慧大规模捕杀包括犀、象、野牛在内的野生动物，而似剑齿虎和其他剑齿动物在他们面前也不再是不可战胜的了。在北美的斯剑虎则一直坚持到了更新世末。在北美，它们的数量一直较为稀少，但范围相当广泛，从阿拉斯加到佛罗里达的广大地区都有它们的踪迹。另外一点需要指出的是，它们在这里并不孤独。

五、新大陆剑影  

另类剑客——异剑齿虎（Xenosmilus）

1981年，两名业余古生物爱好者在佛罗里达发现了一种新的史前猫科动物。他们原本想寻找某种绝灭大型西貒（一种类似野猪的动物）的化石，但在一个化石点他们不仅找到了几十具西貒遗骸，还发现了与西貒保存在一起的两具大型食肉动物化石，于是他们很快和著名的剑齿动物专家拉里·马丁教授取得了联系。马丁教授起初认为这些化石不属于猫科动物，然而在多年的深入研究和新头骨的发现之后，马丁教授及其同仁们终于确定它是剑齿虎家族中的一个新属，并于2000年正式命名为“异剑齿虎”。



异剑齿虎很像是似剑齿虎、美洲剑齿虎两位同族的混合体。它四肢短粗，与美洲剑齿虎相似；然而从总体上看它更接近似剑齿虎，不仅有较长的前腿和颈部，而且剑齿短而宽，也是“弯刀牙”。因此，古生物学家目前将其归入似剑虎类。不过，它们还具备一些与众不同的特点，主要是头骨较长，下颌深而结实，臼齿发达，意味着巨大的咬合力。这不仅让我们联想起今天非洲草原上的一种食肉动物：斑鬣狗。难道这种身长2.1米、体形不逊于另两种剑齿虎的猛兽会以食腐为生吗（既然连美洲剑齿虎都被怀疑是食腐动物）？在更新世的北美，曾繁荣一时的豹鬣狗迅速衰落。除了巨大的恐狼之外，它们可能还有其他的竞争者，而异剑齿虎就是最佳人选。笨重的身躯、富有威慑力的剑齿和强大的咬力足以保证它们成为食腐动物中的强者。然而，兽类中其实并不存在纯粹的食腐动物；正如斑鬣狗主要也是靠自己猎食，异剑齿虎不一定是整天跟在其他食肉兽后面的“强盗”或“叫花子”。或许正如化石显示的那样，它们可能是凶悍的西貒猎手。


异剑齿虎头骨

目前认为，异剑齿虎可能比另外两类剑齿虎更早灭绝，因为处于更新世晚期的拉布雷亚沥青坑中没有发现它们的化石，而已有的记录只包含170万～100万年前的这段时间。不过毕竟人类认识它们的时间还不长，随着更多化石记录的发现，相信它们身上的神秘面纱将会被进一步揭开。

终极利刃——美洲剑齿虎（Similodon）

人们普遍公认，第三纪才是剑齿动物的鼎盛时期。到了第四纪的更新世，各种现生的猫科和犬科动物都已经出现。在这些新生力量的冲击下，剑齿动物无论在种类还是数量上都已大不如前。然而仅存的剑齿虎家族也正是在更新世发展到了顶峰，在这些最后的优秀成员中既包括上文提到的似剑齿虎和异剑齿虎，还有下文的主角，剑齿虎家族最光彩耀眼的一颗明星——美洲剑齿虎。

美洲剑齿虎出现于上新世晚期，是当年巨剑齿虎进入美洲之后演化出的新类型。它们长有非常夸张而尖锐的“匕首牙”，体型巨大，而且灭绝晚、出土化石很多，又主要发现在古生物学最发达的美国，因而尽管它们在三百万年间从来没有走出新大陆一步，但常常被当作是最“正宗”和“标准”的剑齿猫科动物，以至于“剑齿虎”一词可以作为它们的专称，而其他成员只能在名字前面冠以“拟”、“巨”、“似”之类的额外修饰词。本属最早期的物种是生活在300万年前～30万年前的“纤细剑齿虎”（Smilodon gracilis），它们的体形较小，估计体重不过80公斤，但仍不失为一种令人生畏的猛兽。

在所有剑齿猫科动物中最著名的就是生活在北美洲的“命运剑齿虎”（Similodon fatalis），这个可怕名字很大程度上来源于其模样：呈马刀状的剑齿超过12厘米长，上下颌可张开95度，令人胆寒。它们的身躯结实有力，稍有解剖学知识的人都会为那强劲的颈椎、肩胛和前肢骨所震撼，显然它们活着的时候是肌肉发达的力量型选手，比狮虎强壮得多。实际上，它们更接近熊的钝重体态，骨骼粗大，前腿比后腿长，尾巴很短。因此，虽然命运剑齿虎的个体大小和狮子接近——平均体长2米、肩高1～1.2米，但近来的研究认为其体重可以达到普通雄狮的1.5倍甚至2倍，也就是270～360公斤。不过，比起它们的南美兄弟“一般剑齿虎”（Smilodon populator），它们只能算中等个头。

200万年前，巴拿马地峡隆起，南北美大陆再次被连接起来，剑齿虎也追逐着自己的猎物进入了南美洲。在这里它们很快取代了原有的霸主袋剑齿虎和恐鹤，成为当地的顶尖食肉兽。由于南美同样存在大量体形巨大的猎物——如各种奇形怪状的南方有蹄类、大型地懒、雕齿兽和居维叶象，捕食者间的竞争又少，于是它们比北美的同族演化出了更庞大的体形，身长最大可达2.7米，是剑齿猫科动物中个体最大的成员，还拥有长达18～20厘米的剑齿。甚至有的破碎化石显示，最大的“一般剑齿虎”个体肩高可能达到1.65米（这个数字可能被放了卫星）！堪称食肉类的王中之王。其实情况也不完全如此，比如对重达5吨、身披厚甲且力大无穷的大懒兽（一种地懒）它们就几乎完全无能为力，BBC的编导们甚至在相关影片中设计了大懒兽一掌击毙剑齿虎首领的情节。

王者风范——BBC《与古兽同行》中的一般剑齿虎

美洲剑齿虎究竟是如何猎食的？这个问题一直是古生物学界的争论焦点，因为长达十几厘米的剑齿尽管够威风，但科学家早已证明它们十分脆弱，与短粗的“弯刀牙”相比明显更容易断裂。这样的剑齿自然不能随心所欲地使用，既不能像恐猫那样硬咬脖子或头骨，又不能像似剑齿虎一样用牙在猎物身上乱划。在洛杉矶有一个著名的拉布雷亚沥青坑，更新世晚期曾有大量野生动物来此喝水时陷入泥沼并长眠于此，保存为化石。这里已发现的美洲剑齿虎骨骸多达2000余具，与同地点发现的食草动物数量相比有些不成比例，故而也有人认为它们可能是食腐动物，看上去很酷的剑齿只起恐吓作用。然而，在陷入沥青湖的食草动物中有大量体形巨大的成年猛犸和大型野牛，必须考虑一两只垂死的大型动物吸引大量剑齿虎前来拣便宜的可能性（毕竟动物界没有真正的“高尚猎手”）。当前流行的理论认为剑齿虎的长牙主要用于攻击猎物脆弱的腹部或喉咙，而更多人倾向“割喉说”。根据这种观点，它们很可能采用一种独特的捕猎方式：先是和其他猫科动物一样缓慢潜行接近猎物（通常是各种野牛），然后，不是通过追击而消耗猎物体力，而是凭借蛮力与猎物展开肉搏，当彻底制服猎物之后再使用尖刀一样的精锐剑齿，一击切断其颈动脉或气管而致命。这样的确符合剑齿的特点：除末端的“刺”之外前后端边缘也都有锋利的刃，割喉轻而易举；脆而薄的结构和弯曲的形状也有利于更快地插入和拔出，减少剑齿在割喉时卡住或受损的概率（但却使它们在其他地方更加脆弱，以至于猎物的每一次挣扎都可能对其造成伤害）；同样也可以解释它们的身体尤其是前半部为何这么强壮。然而，这样的猎食方法真的有效吗？如果猎物已经难以动弹，那么用不用“一击必杀”又有什么区别？并不比狮子老虎咬鼻孔令其窒息的方法更高明。当然，一切都只是猜测。

美洲剑齿虎群猎图，这样的壮观场面真的曾发生过吗？

另外一个令人感兴趣的问题是美洲剑齿虎是否群居。很多人认为它们身体之强壮足以单枪匹马搞定一头成年公野牛（无论狮虎均做不到这一点），不过照通常逻辑，猎食如此大的动物应该要依靠群体力量。前面说过似剑齿虎群体的化石已经发现，然而美洲剑齿虎尚没有如此具说服力的群居生活证据。其中一个支持群体生活的理由是：拉布雷亚沥青坑中出土的剑齿虎化石有很多带有骨折等重伤后痊愈的痕迹，故而认为它们有可能受过群体成员的照顾。但这也不绝对，如果伤势并非重得无法行动，它们可以在这段时间内充当腐食动物的角色，毕竟它们太强大了。

险恶新世界

在更新世时的北美大陆，食草动物种类远比现在丰富多彩，食肉动物也是强手如林。除了似剑齿虎、美洲剑齿虎和异剑虎这“美洲三剑客”，这里还生活着很多各怀绝技的猛兽，如重达700千克且凶猛无比的巨型短面熊、比现代狮子大1/4的美洲拟狮、奔跑迅捷无伦的北美猎豹、成群结队的恐狼、种类众多的鬣狗类动物、以及生存至今的美洲狮、灰狼和猞猁。虽说北美地域辽阔、食物丰富，但由于如此多的猛兽群聚于此，生存竞争显得异常激烈；而剑齿虎自然也不是弱者。首先，对于任何猛兽来说，长而锋利的剑齿都是极具威慑力的武器，即便不实用也至少可以起到“神经刀”的作用；其次，三类剑齿虎的体型都非常结实，尤其是前肢粗壮有力，还长有尖锐的前爪，肉搏起来也是难以对付的；再加上可能的集群方式会带来较高的猎食效率和抵御外敌的能力，保证了它们不会处于劣势地位。在猎物选择上，美洲剑齿虎和似剑齿虎偏重于猛犸、野牛这样的大型动物，与短面熊、美洲拟狮存在冲突；而异剑齿虎可能主要以西貒为食，与其他食肉动物的直接竞争不大。至于体形较小、奔跑迅速的各种马科、鹿科动物，自然是美洲猎豹和灰狼们追逐的对象了。从已发现的化石中我们知道，三类剑齿虎在美洲经历了200多万年的成功演化，尤其是美洲剑齿虎在分布范围和数量上都堪称各种食肉动物之冠，也成就了整个剑齿家族最后的辉煌。

令人遗憾的是，这场竞争几乎没有胜利者。随着12000~～10000年前冰河期的结束和人类的进入，美洲的剑齿虎和其他几乎所有的大型掠食者都在短短两千年间消失了，我们不知道气候、病毒、猎人和食物剧减哪一个是造成这一悲剧的最大凶手。在剧变来临的时候，剑齿虎们重蹈了当年猎猫科动物的覆辙，把继续生存的名额让给了那些搏斗中的弱者、生存上的强者。昔日处在阴影下的美洲狮和灰狼成了北美仅存的猛兽，而此前已横扫欧亚大陆和北非的棕熊也终于趁机登上新大陆，与原始人一起成为这里的新霸主。

尾声：离开剑齿的日子

剑齿动物是哺乳类历史上最杰出的杀手门派之一，它们粗壮的身体、有力的前肢、可张开90度以上的大嘴和尖而长的剑齿都使得它们成为大型动物的克星，并统治地球各大陆数千万年之久。遗憾的是，它们的强大与特别最终令它们付出了惨重代价，那就是不能适应变化。每当环境剧变，大型动物数量骤减的时候，剑齿动物就要面临一次灭顶之灾，而在迅速兴起的人类面前它们先于狮虎而缴械投降了。作为物种，它们的生命真的和它们的剑齿一样脆弱。不过，它们与人类几百万年来的恩恩怨怨，使我们仍然应该对这些远古猛兽多一些敬畏，甚至还应该感谢它们：如果没有剑齿动物和其他食肉兽的威胁和竞争，也许我们就不会拥有现在这样的勇敢智慧。


能人从巨剑齿虎口中夺食。人类在与猫科动物的斗争中从猎物逐步转化为竞争者，直到成为它们的天敌

今天我们已经看不见任何活着的剑齿动物，只有博物馆和收藏家手中的一具具骨架向我们诉说着它们当年的威仪，令我们在欣赏狮虎的威猛、猎豹和迅捷和豺狼的剽悍时仍不免怀念它们。然而请不要以为剑齿动物的时代已经过去了，因为我们才刚刚经历过一次大灭绝，这场灭绝使地球上的兽类减少了41％的属。或许，在几百万年以后，全世界的森林和草原中又会游荡着新的剑齿动物——当然，前提是我们不要在此之前让它们的祖先全部消失。

附：我国已发现的剑齿动物：
泥河湾巨剑齿虎 Megantereon nihowanensis
蓝田巨剑齿虎 Megantereon lantianensis
锯齿似剑齿虎 Homotherium crenatidens
最后似剑齿虎 Homotherium ultima
溧阳似剑齿虎 Homotherium liyangensis
巴氏似剑齿虎 Homotherium palanderi
阿氏恐猫 Dinofelis Abeli
大型后猫 Metailurus major
拟剑齿虎（未定种） Paramachairodus

发完了，谢谢浏览

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dl如果 发表于 2012-12-19 20:29

                               
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靠，是楼主自己写的吗？太专业了，拷贝了。

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没有图不愉快